Journal of Korean Society of Agricultural Engineers. 2026. 61-73
https://doi.org/10.5389/KSAE.2026.68.4.061

ABSTRACT


MAIN

Ⅰ. 서 론

전 세계적으로 수생태계는 기후변화, 도시화, 토지이용 변화 등 다양한 외부 스트레스 요인에 의해 급격한 환경 변화를 겪고 있으며, 이로 인해 어류를 포함한 담수 생물다양성이 위협받고 있다 (Millennium Ecosystem Assessment, 2005; Dudgeon et al., 2006). 특히 어류는 하천의 물리적, 화학적 변화에 민감하게 반응하는 지표 생물로, 하천의 구조적 건전성과 기능적 연속성을 평가하는 데 중요한 역할을 한다 (Karr, 1981). 하지만 이러한 종의 서식 특성을 공간적으로 정량화하는 연구는 여전히 제한적이며, 특정 어종의 서식 분포를 예측하기 위해서는 종과 환경 간의 상호작용을 이해하고 설명할 수 있는 체계적인 도구가 필요하다.

종분포모형 (Species Distribution Model, SDM)은 다양한 환경 요인들을 이용하여 생물종의 서식 가능성이 높은 지역을 예측하는 통계적 모델로 (Elith and Leathwick, 2009), 생물종의 분포와 환경 요인의 관계를 규명하기 위해 활용되고 있다. Oh et al. (2024)는 기후변화에 민감한 국내 토착 식물을 대상으로 SDM을 구축하여 그 적용성을 확인하였다. 이를 위해 종분포에 영향을 미치는 200개 이상의 환경변수를 구축하고 변수선택방법을 적용하였을 때, 종분포에 중요한 설명변수를 탐색하여 신뢰성 있는 결과를 생산하였음을 확인하였다. 이와 더불어 Jin et al. (2024)는 전국자연환경조사 자료를 이용하여 24종의 포유류를 대상으로 Random Forest 기반의 SDM 구축하였으며, 종 풍부도 지수를 개발하는 연구를 수행하였다. 이처럼 국내 많은 연구에서는 포유류, 식물과 같은 육지에 서식하는 생물종들을 대상으로 SDM을 적용하여 서식지 변동 예측, 생물다양성 보존을 위한 계획 보호지역 관리 및 계획 수립 등에 이용하고 있다 (Kim et al., 2016; Shin et al., 2018). 해외에서는 육상 동⋅식물뿐 아니라 담수 어류를 대상으로 SDM을 활용하여 서식지 적합성 및 분포를 예측하는 연구가 수행되고 있으나 (McMahan et al., 2020), 국내에서는 담수 생물종인 어류를 대상으로 SDM을 구축하여 하천 환경 요인과의 관계를 분석한 연구는 아직 부족한 실정이다.

특히 낙동강은 과거 수질 악화 및 기생충 감염에 따른 어류의 집단 폐사가 보고되는 등 수생태계 건강성 저하 문제가 지속적으로 제기되고 있다. 낙동강 수계의 경우 최근 10년 동안 측정 지점의 27%가 건강성 등급이 D (나쁨)와 E (매우 나쁨)으로 평가되고 있다. 또한 수질오염의 대표적인 생물지표인 붉은 깔따구류가 발견되고 있어 건강한 수생태계 확보를 위한 관리 및 보호가 필요한 하천이다 (Jung et al., 2022). 어류는 하천 생태계의 구조와 기능을 조절하는 다양한 생물군 중 환경 변화에 민감하게 반응하여 수질오염 및 서식처 교란의 정도를 평가하는 지표생물로 국내외에서 다양하게 이용되고 있다 (Jones et al., 2005; NIER., 2015; An and Lee, 2018). 따라서 어류의 분포 및 출현 양상을 정량적으로 예측하는 것은 생물다양성 보전과 건강한 수생태계 확보를 위한 핵심 과제라 할 수 있으며, 어류 분포를 예측하기 위해서는 유역 환경과 더불어 유량, 수질 등의 다양한 물리, 화학적인 하천 환경을 고려해야 한다.

따라서 본 연구에서는 수생태계 회복이 가장 필요한 낙동강 유역의 하천을 대상으로 유역 특성, 유량, 수질 부하량과 같은 수생태계에 영향을 미칠 수 있는 환경 요인을 고려하여 주요 어류에 대한 SDM을 구축하고, 주요 어류의 공간적 서식 확률을 예측하고, 반응 곡선 (response curve) 분석을 통해 주요 환경요인이 종의 출현 확률에 미치는 영향을 분석하고자 한다. 이는 유역 및 하천을 모두 고려한 환경변수를 사용함으로, 유역에서 하천 그리고 지점에 이르는 다양한 스케일의 환경요인 통합 분석을 통해 수생태계 보전 및 복원 전략 수립에 필요한 과학적 근거 마련에 기여할 수 있을 것으로 기대된다.

Ⅱ. 연구방법

1. 대상 어종 선정

본 연구에서는 국립환경과학원에서 운영하는 생물측정망의 어류 조사 결과를 활용하여 대상 어종을 선정하였다. 국립환경과학원은 하천 수생태계 현황 조사 및 건강성 평가를 위해 2008년부터 생물측정망을 운영하고 있으며, 전국 하천 및 하구에 3,674개 지점을 대상으로 1년에 2회 현장 조사를 수행하고 있다. 각 조사 지점에서는 출현 생물 종과 개체수가 조사되며, 이를 바탕으로 하천의 수생태계 건강성은 A (매우 좋음), B (좋음), C (보통), D (나쁨), E (매우 나쁨)의 5단계 등급으로 평가된다. 낙동강 유역의 생물측정망 조사 지점은 2008년 72개에서 2020년 기준 289개 지점으로 증가했으며, 본 연구에서는 대상 어종 선정을 위해 2008년~2020년 기간의 모든 생물측정망 자료를 활용하였다.

Fig. 1은 낙동강 유역의 2020년 기준 생물측정망 위치와 2008~2020년 생물측정망 조사 결과를 기반으로 분석한 낙동강 어종 비율이다. 분석기간 동안 전체 126종의 538,500개체가 낙동강 유역 하천에서 채집되었으며, 그 중 개체수가 가장 많은 어종은 참갈겨니 (약 140,000개체, 26%)와 피라미 (약 118,000개체, 22%)로 분석되었다. 종이 풍부한 약 17개의 종을 대상으로 어류 분류 체계에서 제시하는 내성도 (Tolerance), 섭식 (Trophic), 서식지 (Habitat) 길드의 분류 여부를 평가하였으며, 해당 분류는 국립환경과학원 (2025)에서 제시한 어류 분류 체계를 기준으로 수행하였다 (Table 1).

Table 1

Characteristics of selected representative fish species

SpeciesTolerance guildTrophic guildHabitat guildEndemic species
Zacco koreanusSSIS2RBSO
Zacco platypusSSCS-O
Rhynchocypris oxycephalusIS1IS2RBS-
Carassius auratusIS1IS2RBS-
Rhinogobius brunneusTSOS--
Coreoleuciscus splendidusSSIS2-O
● SS (Sensitive species in Tolerance guild)
● IS1 (Intermediate species in Tolerance guild)
● TS (Tolerance species in Tolerance guild)
● OS (Omnivore species in Trophic guild)
● IS2 (Insectivore species in Trophic guild)
● CS (Carnivore species in Trophic guild)
● RBS (Riffle-Benthic species)
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Fig. 1

Status of fish survey in Nakdong River Basin: (a) Location of biomonitoring survey sites (pink triangles) and (b) fish species distribution ratio

내성도 길드 (tolerance guild)는 어종이 수질오염 및 서식지 교란과 같은 환경 스트레스에 대해 보이는 민감도를 나타내는 지표로, 하천 생태계 건강성을 평가하는 데 활용된다. 일반적으로 민감종 (Sensitive species, SS)은 양호한 수환경에서 주로 출현하며, 중간종 (Intermediate species, IS)은 환경 변화에 대해 중간 수준의 반응을 보이고, 내성종 (Tolerant species, TS)은 오염이나 서식지 교란이 상대적으로 큰 환경에서도 출현 가능한 종을 의미한다.

섭식 길드 (trophic guild)는 어종의 주요 먹이원 및 섭식 전략을 기준으로 구분한 것으로, 하천 생태계 내 에너지 흐름과 먹이망 구조를 반영한다. 본 연구에서는 잡식성 (Omnivore species, OS), 육식성 (Carnivore species, CS), 곤충식성 (Insectivore species, IS2)을 구분하여 적용하였다.

서식지 길드 (habitat guild)는 어종이 주로 이용하는 물리적 서식 공간의 특성을 의미하며, 본 연구에서 제시한 RBS는 여울 및 저서 환경 (riffle-benthic habitat)을 주로 이용하는 종을 의미한다. 또한 고유종 (endemic species)은 특정 지역에만 자연적으로 분포하는 종으로, 본 연구에서는 한반도 고유종 여부를 함께 고려하였다.

이에 따라 본 연구는 내성도, 섭식, 서식지 및 고유종 여부의 각 범주를 가능한 한 모두 포함하도록 밀어 (Rhinogobius brunneus), 쉬리 (Coreoleuciscus splendidus), 참갈겨니 (Zacco koreanus), 버들치 (Rhynchocypris oxycephalus), 피라미 (Zacco platypus), 붕어 (Carassius auratus)를 최종 대상 어종으로 선정하였다.

2. 종분포모델

종분포모델 (Species Distribution Model, SDM)은 지리적 정보를 포함한 생물 종의 정보와 기후, 강우, 지형 환경 등의 다양한 환경 요인 간의 관계를 기반으로 종의 현재와 미래의 잠재적인 분포를 추정하고, 서식지의 변화를 예측하는 모델이다 (Elith and Leathwick, 2009). 기후변화, 환경변화에 따른 생물종의 관리를 위해 통계적 회귀 방법, 기계학습 방식을 이용한 다양한 SDM이 개발되어 적용되고 있다 (Kim et al., 2023).

SDM은 종의 자료 유형에 따라 출현 자료 (Present Data)만 사용하는 모형과 출현-비출현 자료 (Present-Absent Data)를 모두 사용하는 모형으로 구분된다. MaxEnt (Maximum Entropy Model)이 가장 널리 사용되는 출현 자료만 사용하는 종분포모델로, 출현 위치의 환경 특성을 학습하여 최대 엔트로피 접근법 (Maximum Entropy Approach)을 기반으로 대상 종의 잠재서식지 분포를 추정하는 모델이다 (Phillips et al., 2006). 출현-비출현 자료를 모두 사용하는 SDM은 GLM (Generalized Linear Models), ANN (Artificial Neural Networks), CRT (Classification and Regression Tree), GAM (Generalized Additive Models), MARS (Multivariate Adaptive Regression Splines), RF (Random Forest) 등의 기계학습 알고리즘을 기반으로 개발되어 사용되고 있다 (Li and Wang, 2013).

본 연구에서는 국립환경과학원의 생물측정망을 통해 제공되는 출현-비출현 자료를 사용하여 어종의 출현 여부에 따른 환경 특성을 학습할 수 있는 RF 알고리즘을 기반으로 SDM을 개발하였다 (Fig. 2). RF는 높은 정확도를 가지며, 지도 학습 기반의 의사결정 트리를 앙상블하는 알고리즘 (Breiman, 2001)으로, SDM에서 많이 사용된다. RF 기반의 SDM의 목적변수는 대상어종의 출현 확률 (Occurrence Probability)이고, 입력변수는 어류 분포에 영향을 미치는 유역기반의 환경변수이다. 종의 출현 (Occurrence probability=1.0), 비출현 (Occurrence probability=0.0) 비율을 고려하여, Train/Test 데이터를 7:3 비율로 분류하였다. RF의 회귀모델을 사용하여 각 하천에서의 종의 출현 확률을 계산하였으며, 결정 임계값 (decision threshold)를 0.5로 설정하여 Confusion matrix를 도출하였다.

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Fig. 2

Conceptual schematic of the Random Forest-based SDM using SWAT-derived environmental predictors

Confusion matrix는 실제 값과 예측 값의 일치 여부를 기준으로 예측 결과를 True Positive (TP), False Positive (FP), True Negative (TN), False Negative (FN)로 분류하는 방법이다. 본 연구에서는 confusion matrix를 기반으로 산정되는 precision, accuracy, recall, specificity 및 F1-score 등의 다양한 지표를 이용하여 SDM의 성능을 평가하였으며, 각 성능 지표의 계산식과 설명은 Table 2에 제시하였다.

Table 2

Representative metrics calculated from the confusion matrix

MetricsFormulaDescription
Precisionhttps://cdn.apub.kr/journalsite/sites/jksae/2026-068-04/N0740680405/images/PICF13D.gifWhat proportion of predicted P data was actually correct
Accuracyhttps://cdn.apub.kr/journalsite/sites/jksae/2026-068-04/N0740680405/images/PICF14D.gifRatio of the correctly predicted data to the total data classified by the model
Recallhttps://cdn.apub.kr/journalsite/sites/jksae/2026-068-04/N0740680405/images/PICF15E.gifWhat proportion of actual P data was predicted correctly
Specificityhttps://cdn.apub.kr/journalsite/sites/jksae/2026-068-04/N0740680405/images/PICF15F.gifWhat proportion of actual N data was predicted correctly
F-1 scorehttps://cdn.apub.kr/journalsite/sites/jksae/2026-068-04/N0740680405/images/PICF16F.gifHarmonic mean of “precision” and “recall”

3. 환경변수 선정

본 연구에서는 어류 분포를 예측하기 위해서는 유역 환경과 더불어 유량, 수질 등의 다양한 물리, 화학적인 하천 환경을 고려하기 위해, 유역모델인 Soil and Water Assessment Tool (SWAT)을 이용하여 SDM의 환경변수를 구축하였다. SWAT은 미국농무성에 개발한 준분포형 모델로 토지이용, 토양도, DEM과 같은 지리정보데이터를 기반으로 수문반응단위 (HRUs, Hydrologic Response Units)를 사용하여 유역의 수문순환과 물질순환을 모의한다 (Arnold et al., 1996).

유역의 환경변수 도출을 위해 낙동강 유역을 대상으로 SWAT을 구축하고, 유량과 수질 부하량에 대한 검⋅보정을 수행하였다. 수문 검보정은 다목적 댐을 대상으로 일별 유입량 자료와 SWAT 유량 자료를 비교하였고 R2 (Determination coefficient), NSE (Nash-Sutcliffe Efficiency)을 이용하여 정량적으로 평가하였다. 수질 검⋅보정은 하천의 수질 관측망 지점의 월별 수질 농도 자료를 수질 부하량으로 환산하여 SWAT 수질 부하량 자료와 비교하였고 R2, PBIAS (Percent Bias)를 이용하여 정량적으로 평가하였다. 물리적 매개변수들을 활용한 SWAT 검⋅보정을 통해 유역의 물순환, 물질순환에 대한 모의 성능을 확보하여 SDM의 입력변수로 활용하였다.

Table 3은 어류 분포에 영향을 미칠 수 있는 환경변수이며, 환경변수는 크게 유역 특성 변수, 수문 변수, 그리고 수질 변수로 구분하여 정의하였다. 유역 특성 변수에는 상류 유역면적 (DrainA), 도시 면적 비율 (LU_100), 그리고 농경지 면적 비율 (LU_200)이 있으며, DEM과 토지피복도 자료를 이용하여 구축하였다. 수문 및 수질 변수는 SWAT 모델의 모의 자료를 활용할 수 있도록 구성하였다. 수문 변수로는 연 평균 유량 (FLOW), 극한 홍수 이벤트 (HighE), 최대 저유량 지속기간 (LowD)으로 구성하였고, 수질 변수는 단위 면적당 수질 인자의 부하량이며, 부유사 (SS), 총질소 (TON), 질산염 (NO3), 암모늄 (NH4), 유기질소 (OrgN), 총인 (TOP), 유기인 (OrgP), 그리고 인산염 (PO4)으로 구성하였다.

Table 3

Environmental variables for SWAT

Environmental variablesDescriptionUnit
Watershed variables
DrainADrainage area (contributed area)km2
LU_100percent of urban area (urban area/Drainage area)%
LU_200percent of agriculture area (agriculture area/Drainage area)%
Hydrologic variables
FLOWAnnual mean streamflowm3/s
HighEThe number of Extreme flow events occurred per year
(extreme flow means 7 times annual mean streamflow.)
Events
LowDMaximum duration of Low flow
(Low flow means Q275 in flow duration.)
Days
Water quality variables
SSSuspended solids loads per unit areaton/km2
TONAverage total nitrogen loads per unit areakg/km2
NO3Average nitrate (NO3-N) loads per unit areakg/km2
NH4Average ammonium (NH4+N) loads per unit areakg/km2
OrgNAverage organic nitrogen loads per unit areakg/km2
TOPAverage total phosphorus loads per unit areakg/km2
OrgPAverage organic phosphorus loads per unit areakg/km2
PO4Average phosphate (PO4-P) loads per unit areakg/km2

Ⅲ. 적용결과

1. SWAT을 이용한 환경변수 구축

SDM의 환경변수 구축을 위해, 낙동강 유역의 주요 지점들을 대상으로 유량과 수질 부하량에 대한 보정 (2010~2014) 및 검정 (2015~2020)을 먼저 수행하였다. Fig. 3은 다목적 댐과 다기능 보의 유입량 자료를 이용하여 SWAT 유량을 검보정한 결과이다. 다기능 보의 경우 운영 기간을 고려하여 보정 (2012~2015) 및 검정 (2016~2020) 기간을 수정하였다. 관측 유량은 회색 실선 모의 유량은 검은색 실선으로 나타냈으며, 전반적으로 강우 이벤트에 따른 유출을 잘 모의하고 있는 것을 확인할 수 있다. Fig. 4는 수질 부하량에 대한 SS, T-N, T-P 수질 항목에 대한 검보정 결과이다. 수질은 월별 혹은 8일 간격 관측자료를 사용하여 검보정을 수행하여 관측자료 기반 수질 부하량은 빨간색 점 SWAT 모의 부하량은 회색 실선으로 나타냈으며, 수질 부하량 역시 관측 부하량의 패턴을 잘 모의하는 것을 확인할 수 있다.

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Fig. 3

Calibration and validation results of observed and simulated streamflow

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Fig. 4

Calibration and validation results of simulated water quality loads for suspended solids (ton/day), total nitrogen (kg/day), and total phosphorus (kg/day)

SWAT 유량 검보정과 수질 검보정에 대한 통계 결과는 각각 Table 4, Table 5에 제시하였다. 유량에 대한 검보정 결과, Calibration 기간에서의 NSE는 0.54–0.84, Validation 기간에서는 0.50–0.79 범위로 나타났으며, R2값은 Calibration 및 Validation 기간에 대해 각각 0.52–0.86, 0.58–0.83 범위로 분석되었다. RMSE는 전체 기간에 대해 0.60–4.63 범위로 나타났으며, 전반적으로 대부분의 지점에서 모형의 유량 모의 성능이 양호한 수준임을 확인하였다. 수질의 경우 SS, T-N, T-P의 R2값은 Calibration 기간에서 각각 0.37–0.83, 0.35–0.87, 0.41–0.74 분석되었고, Validation 기간은 0.57–0.72, 0.47–0.90, 0.45–0.78로 분석되었다. PBIAS의 경우 SS는 –18%에서 28%, T-N은 –41%에서 27%, 그리고 T-P는 –33%에서 29% 범위로 분석되었다. 이러한 결과는 일부 지점에서 편차가 존재하지만, 전반적으로 낙동강 유역에서 SWAT 모형을 이용한 수문 및 수질 부하량 모의가 가능함을 보여준다.

Table 4

Statistical results of calibration and validation for inflow of Dams and Weirs

Purpose functionsNSER2RMSE
LocationsCal.Val.Cal.Val.Cal.Val.
DamsADD0.540.500.520.583.052.23
HCD0.640.580.770.763.412.91
NGD0.690.690.720.773.672.45
MYD0.840.590.860.673.104.63
WeirsSJW0.720.760.750.800.601.11
GMW0.660.790.740.810.951.48
CGW0.630.790.720.821.331.80
GJW0.590.770.680.821.491.82
HCW0.610.690.710.802.102.74
HAW0.720.680.800.832.253.47
Table 5

Statistical results of SWAT calibration and validation for load of SS, T-N, and T-P

StreamsPeriodSST-NT-P
R2PBIASR2PBIASR2PBIAS
NSCCal.0.3714%0.81-20%0.687%
Val.0.654%0.71-41%0.6316%
WCCal.0.8328%0.8727%0.7426%
Val.0.72-15%0.5523%0.609%
GCCal.0.6816%0.6724%0.6924%
Val.0.7026%0.6914%0.7829%
HGCal.0.45-6%0.51-14%0.418%
Val.0.633%0.90-29%0.457%
ADCal.0.642%0.35-4%0.486%
Val.0.57-18%0.47-4%0.5119%
GHCal.0.66-5%0.505%0.6222%
Val.0.68-12%0.722%0.74-33%
MYCal.0.497%0.7615%0.71-8%
Val.0.611%0.627%0.61-16%
NGCal.0.6027%0.4817%0.5310%
Val.0.4613%0.4925%0.484%

2. SDM의 성능 평가

Table 6은 SWAT의 모의 자료를 활용하여 구축한 6종의 어류에 대한 SDM의 결과이다. 각 어종에 대하여 confusion matrix를 활용하여 산정한 성능 지표 (Precision, Accuracy, Recall, Specificity, F1-score)를 산정하여 SDM의 성능을 평가하였다. 모든 어종에 대해 Accuracy가 0.90 이상으로 각 어종을 대상으로 구축한 SDM의 예측 정확도가 높은 것을 확인할 수 있었다. 특히 밀어 (Rhinogobius brunneus)에 대한 SDM의 성능 지표 Precision, Accuracy, Recall, Specificity, 그리고 F1-score는 각각 0.934, 0.963, 0.995, 0.930, 0.964로 모든 어종에서 가장 정확도가 높은 것으로 분석되었다. 붕어 (Carassius auratus)에 대한 SDM의 성능지표는 Precision이 0.871, F1-score은 0.906으로 6종의 어류 중 상대적으로 성능이 낮으나 여전히 모의 성능이 우수한 것으로 분석되었다. 이러한 결과는 통합 수문-생태 기반의 SDM이 어류의 분포를 높은 성능으로 예측할 수 있음을 의미한다. 그러나 현재 종의 풍부도가 높은 어종을 대상으로 단일 모델을 구축하였기 때문에, 멸종위기종이나 고유종과 같은 상대적으로 관측자료가 부족한 생물 종을 대상으로 SDM을 구축할 경우 주의가 필요할 것으로 판단된다.

Table 6

Confusion matrix components and classification performance metrics of the Random Forest species distribution models for 6 fish species

SpeciesRhinogobius brunneusCoreoleuciscus splendidusZacco koreanusRhynchocypris oxycephalusZacco platypusCarassius auratus
Confusion matrix components
TN173186179177181172
FP 27 14 21 23 19 28
FN  5  1 13  5 20 11
TP195199187195180189
Classification performance metrics
Precision0.8780.9340.8990.8940.9050.871
Accuracy0.9200.9630.9150.930.9030.903
Recall0.9750.9950.9350.9750.9000.945
Specificity0.8650.9300.8950.8850.9050.860
F1 score0.9240.9640.9170.9330.9020.906

3. 어류 분포 예측

구축한 통합 수문-생태 모델을 이용하여 낙동강 유역의 수역 전역을 대상으로 6개의 어종에 대한 출현 확률을 모의하였으며, 하천 차수별 각 어종의 평균 출현 확률을 제시하였다 (Fig. 5, Table 7). 하천 차수 (stream order)는 Strahler (1957) 방법을 기반으로 GIS 하천 네트워크 자료를 이용하여 산정하였다. 동일 차수의 두 하천이 합류할 경우 차수가 1 증가하도록 정의하였으며, 산정된 하천 차수 정보를 각 생물 조사 지점에 공간적으로 매칭하여 해당 지점의 하천 차수를 부여하였다.

Table 7

Average occurrence probability of 6 fish species by stream order

Stream orderRhinogobius brunneusCoreoleuciscus splendidusZacco koreanusRhynchocypris oxycephalusZacco platypusCarassius auratus
1st0.2420.2100.6270.4690.3250.326
2nd0.2510.1630.5890.4510.3640.385
3rd0.3280.3780.6410.2180.6590.349
4th0.3800.3840.4190.0800.7620.216
5th0.4210.1070.1820.0010.8070.361
6th0.2270.0050.0030.0020.3380.291
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Fig. 5

Species distribution of (a) Rhinogobius brunneus, (b) Coreoleuciscus splendidus, (c) Zacco koreanus, (d) Rhynchocypris oxycephalus, (e) Zacco platypus, and (f) Carassius auratus

밀어 (Rhinogobius brunneus)는 상류 소하천 (1~2차)과 낙동강 본류를 포함하는 6차 대형 하천에서는 출현 확률이 다소 낮은 경향을 보였으며 4차 및 5차 하천에서 평균 출현 확률이 각각 0.380, 0.421로 가장 높게 나타났다. 쉬리 (Coreoleuciscus splendidus)는 하천 차수가 높아질수록 출현 확률이 급격히 감소하였다. 특히 낙동강 본류에서는 평균 출현 확률이 0.005로 매우 낮았으며 3차 및 4차 하천에서 출현 확률이 0.37~0.38로 상대적으로 높았다. 참갈겨니 (Zacco koreanus)는 1~3차 하천에서 평균 출현 확률이 0.589~0.641로 매우 높은 것으로 나타났으나, 6차 하천에서의 출현 확률은 0.003으로 급감하는 것으로 나타나 하천 차수에 따른 편차가 가장 큰 것으로 분석되었다.

버들치 (Rhynchocypris oxycephalus) 역시 상류 소하천에서 평균 출현 확률이 0.45 이상이며 하천 차수가 증가함에 따라 출현 확률이 급격히 감소하여 상류 하천에서의 서식이 많은 특징을 보였다. 특히 4차 이상 하천에서의 평균 출현 확률은 0.002~0.022 수준으로 큰 하천에서의 서식이 어려운 특징을 나타내고 있다. 피라미 (Zacco platypus)는 4~5차 하천에서 평균 출현 확률이 각각 0.762와 0.607로 매우 높게 나타났으며 다른 어종의 예측 분포도와는 다르게 상류 소하천에서의 출현 확률이 낮은 것으로 분석되었다. 붕어 (Carassius auratus)는 비교적 출현 확률이 고르게 분포하는 경향을 보였으며, 하천 차수 전반에서 출현 확률이 큰 차이가 없는 것으로 나타났다. 이러한 결과는 어류별 생태적 선호도 및 서식처 특성을 반영에 의한 것으로 보이며, 어종별 분포 특성 파악에 유용한 정보를 제공한다.

4. 환경변수 분석

Random Forest의 Node purity를 이용하여 SDM의 변수 중요도를 확인하였으며 부분 의존도 그래프 (Partial dependence plot)을 통해 주요 환경변수의 반응 곡선을 분석하였다. Fig. 6에서 밀어 (Rhinogobius brunneus)의 분포에 가장 영향이 큰 변수는 유역 내 농업지역의 비율 (LU200)과 단위면적당 암모늄 부하량 (NH4)이었다. 주요 변수의 반응 곡선을 통해 농업지역의 비율이 20%보다 커지면 출현 확률이 감소하고 NH4 부하량이 0.3 kg/km2 이상이 될 경우 출현 확률이 급격하게 감소하는 것을 확인할 수 있었다. 이러한 결과는 토지이용 변화와 수질 조건이 밀어의 서식 환경에 영향을 미칠 가능성을 보여준다. 특히 NH4 부하량은 하천으로 유입되는 영양염류 수준을 반영하는 변수로, 영양염류 농도의 증가는 밀어의 서식에 부정적인 영향을 미칠 수 있음을 시사한다.

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Fig. 6

Variable importance and response curve for the occurrence probability of Rhinogobius brunneus

쉬리 (Coreoleuciscus splendidus)의 서식 예측에 가장 크게 기여한 변수는 집수구역 면적 (DrainA)와 도시지역 비율 (LU100)으로 나타났다 (Fig. 7). DrainA에 대한 반응 곡선을 보면 집수면적이 너무 크거나 작은 하천 모두 서식에 부적합한 것으로 나타났으며, LU100 비율의 증가에 따른 출현 확률이 감소하는 것으로 나타났다. 이러한 환경변수의 영향으로 Fig. 4에서 확인할 수 있듯이 낙동강 본류에서의 출현 확률이 매우 낮으며, 도시가 많이 없는 상류 소하천에서의 출현 확률이 상대적으로 높게 예측된 것을 확인할 수 있다.

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Fig. 7

Variable importance and response curve for the occurrence probability of Coreoleuciscus splendidus

Fig. 8, Fig 11에서 각각 참갈겨니 (Zacco koreanus), 붕어 (Carassius auratus)는 도시지역 및 농업지역의 비율 (LU100, LU200)의 변수 중요도가 높았으나, 종에 따른 변수의 영향이 다르게 작용하는 것으로 나타났다. 참갈겨니의 경우 개발된 토지의 비율이 증가할수록 출현 확률이 감소하는 경향을 보여주고 있다. 이러한 이유로 낙동강 본류와 대구광역시가 위치한 금호강에서의 참갈겨니의 출현확률이 상대적으로 낮은 것을 확인할 수 있다 (Fig. 5(c)). 그러나 붕어의 출현 확률은 도시 및 농경지 비율에 비례하여 증가하거나 유지되는 것으로 나타났으며 이는 붕어는 도시 환경에 비교적 내성을 가지는 어종임을 알 수 있다.

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Fig. 8

Variable importance and response curve for the occurrence probability of Zacco koreanus

버들치 (Rhynchocypris oxycephalus)의 서식에 가장 중요한 환경변수는 연평균 유량 (FLOW)와 집수면적 (DrainA)로 분석되었다. 두 변수 모두 유량이 적고 집수면적이 작은 소하천에서의 버들치의 서식에 유리한 것을 보여준다 (Fig. 9). 마지막으로 피라미 (Zacco platypus) 분포 예측에 가장 중요한 환경변수는 집수면적 (DrainA)와 농업지역 비율 (LU200)이었으며 LU200 비율이 0~20%일 때는 출현 확률이 증가하였으나 20%를 초과하면 출현 확률이 감소하는 반응 곡선을 가지는 것으로 분석되었다 (Fig. 10).

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Fig. 9

Variable importance and response curve for the occurrence probability of Rhynchocypris oxycephalus

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Fig. 10

Variable importance and response curve for the occurrence probability of Zacco platypus

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Fig. 11

Variable importance and response curve for the occurrence probability of Carassius auratus

전체적으로 어류 분포 예측에 가장 중요한 변수는 도시지역 및 농업지역의 비율과 집수구역 면적으로 분석되었으며, 종의 특성에 따라 변수의 반응 곡선이 다르게 나타났으며, 피라미 (Zacco platypus)와 붕어 (Carassius auratus)는 다른 종에 비해 상대적으로 인위적인 환경에 내성이 높은 것을 확인할 수 있다.

Ⅳ. 결 론

본 연구에서는 낙동강 유역 하천에 서식하는 어류 6종을 대상으로 SDM을 구축하여, 어류의 분포를 예측하고 어류 출현 확률에 영향을 미치는 주요 환경변수에 대한 분석을 수행하였다. 이를 위해 낙동강 유역을 대상으로 SWAT 모델을 구축하고 관측자료를 기반으로 유량과 수질 부하량에 대한 검보정을 수행하였다. 검보정 결과 유역의 수문, 수질 모의 성능이 만족스러운 것으로 판단되어 SWAT 모의결과를 SDM의 입력자료인 환경변수로 활용하였다. SDM은 Random Forest 알고리즘을 이용하여 구축하였으며, 각 어종을 대상으로 평가한 모델의 정확도는 0.899 이상으로 예측의 성능이 우수한 것으로 분석되었다. SDM을 이용하여 낙동강 유역의 전체 하천에 대한 각 어종의 분포를 예측하였으며, 그 결과 어류별 생태적 선호도에 따라 하천 차수별 출현 확률이 상이한 것을 확인할 수 있었다. 또한, 환경변수 분석 결과 도시 및 농업지역의 비율이 어류의 분포에 미치는 영향이 큰 것으로 나타났다. 이러한 결과는 유역 규모에서의 수문⋅수질 환경과 토지이용 특성이 하천 어류의 분포에 중요한 영향을 미칠 수 있음을 시사하며, 하천 수생태계 보전을 위한 유역 단위 관리 전략 수립에 기초 자료로 활용될 수 있을 것으로 판단된다.

한편 본 연구에서는 하천 차수를 기준으로 어종 출현 특성을 분석하였으나, 유역 내 지역적 특성에 따른 어류 분포 차이 또한 존재할 가능성이 있다. 따라서 향후 연구에서는 낙동강 유역의 주요 지류 및 하천 구간별 특성을 고려한 공간적 분포 분석을 수행할 필요가 있을 것으로 판단된다. 또한 SDM의 성능평가에서는 Area Under the Receiver Operating Characteristic Curve (AUC)와 같은 임계값 독립적 지표가 활용될 수 있으나, 본 연구에서는 confusion matrix 기반의 분류 성능 지표를 중심으로 모형 성능을 평가하였다. 향후 연구에서는 종합적인 성능평가를 수행할 필요가 있을 것으로 판단된다.

감사의 글

본 결과물은 기후에너지환경부의 재원으로 한국환경산업기술원의 수생태계 건강성 확보 기술개발사업 (과제번호: RS-2025-02304832)과 한국환경산업기술원의 가뭄 대응 물관리 혁신 기술개발사업 (과제번호: 2022003610002)의 지원을 받아 연구되었습니다.

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